Fotosíntesis 

• Esencialmente toda la energía libre utilizada por los organismos vivos se origina de la energía solar que es atrapada durante el proceso conocido como Fotosíntesis. 
•  La fotosíntesis  es la conversión de energía luminosa en energía química estable, siendo el Adenosín trifosfato (ATP) la primera molécula en la que queda almacenada esa energía química. 
•  Con posterioridad, el ATP se usa para sintetizar moléculas orgánicas de mayor estabilidad. 
•  La vida en nuestro planeta se mantiene fundamentalmente gracias a la fotosíntesis que realizan las algas, en el medio acuático, y las plantas, en el medio terrestre, que tienen la capacidad de sintetizar materia orgánica (imprescindible para la constitución de los seres vivos) partiendo de la luz y la materia inorgánica. 
•  De hecho, cada año los organismos fotosintetizadores fijan en forma de materia orgánica alrededor de 100.000 millones de toneladas de carbono.

                                                         Cloroplastos 

•  Los organelos citoplasmáticos encargados de la realización de la fotosíntesis son los cloroplastos. Como en la mitocondria, el cloroplasto posee una membrana externa y una membrana interna, con un espacio intermembranoso. 
•  La membrana interna rodea un estroma que contiene unos sáculos aplastados denominados tilacoides o lamelas, agrupados en estructuras llamadas grana (plural de granum o grano), cuya membrana contiene pigmentos fotosintéticos. 
•  Así pues, los cloroplastos poseen tres sistemas membranosos diferentes (membranas interna y externa y la membrana tilacoide) y tres espacios (espacio intermembranal, estroma y espacio tilacoidal).
• La fotosíntesis se ha dividido en dos fases, que se desarrollan en compartimentos distintos del cloroplasto. 
•  La fase luminosa de la fotosíntesis: Se realiza en la membrana de los tilacoides, donde se halla la cadena de transporte de electrones y la ATP sintasa responsables de la conversión de la energía lumínica en energía química (ATP) y de la generación del poder reductor (NADPH).
•   La fase oscura: Se produce en el estroma, donde se halla la enzima RuBisCO, responsable de la fijación del CO2 mediante el Ciclo de Calvin. 
•  En términos medios, una célula foliar tiene entre cincuenta y sesenta cloroplastos en su interior.

En organismos eucariontes fotosintéticos, la fotosíntesis ocurre en el orgánulo subcelular conocido como cloroplastos. El cloroplasto está compuesto por un extenso sistema de membranas internas llamados tilacoides. Los tilacoides contienen clorofila y es en estos donde tienen lugar las reacciones de la fase luminosa. Las reacciones de reducción de carbono o fase oscura tienen lugar en el estroma. La mayoría de los tilacoides están estrechamente asociados entre sí. Cuando se apilan se llaman grana y cuando no se llaman lamelas del estroma.

Los cloroplastos suelen estar rodeados por dos membranas separadas que se conocen como la envoltura. 

Fase Luminosa.

La fase luminosa, fase clara, fase fotoquímica o reacción de Hill es la primera etapa o fase de la fotosíntesis, que depende directamente de la luz o energía lumínica para poder obtener energía química en forma de ATP y NAPH, a partir de la disociación de moléculas de agua, formando oxígeno e hidrógeno. La energía creada en esta fase, será utilizada durante la fase oscura, para de esta forma continuar con la fotosintesis.

Este proceso se realiza en la cadena transportadora de e- del cloroplasto, en los complejos clorofila-proteína que se agrupan en unidades llamadas fotosistemas que están en los tilacoides (membranas internas) de los cloroplasto

Existen dos tipos de fotosistemas y funcionan gracias a los pigmentos que son los que se encargan de captar la luz, como las clorofilas a y b, o los carotenoides, los cuales absorben diferentes longitudes de ondas, formando así tanto al fotosistema I, como al fotosistema II.

La luz recolectada por dicho complejo está formada por fotones, la energía de un fotón, absorbida en cualquier punto del conjunto de moléculas de clorofila de la antena, migra a un centro de reacción que promueve el evento de transferencia de un electrón. La energía de los fotones absorbida por los pigmentos (clorofilas)”antena” es transferida por resonancia inductiva (como el de los enlaces covalentes) hasta los centros de reacción. Al haber muchos pigmentos en la antena hacen que se absorba luz con diferente longitud de onda lo que permite un mayor espectro de absorción por lo que la fotosíntesis se hace más eficaz . Por ejemplo la clorofila P680 en el fotosistema II y clorofila P700 en el fotosistema I.

Para que se realice la fotosíntesis es necesario que la energía de los electrones excitados de varios pigmentos se transfiera a un pigmento colector de energía, el cual se denomina Centro de reacción. Un centro de reacción está formado por el pigmento diana, el primer aceptor de electrones y el primer dador de electrones. En la fotosíntesis hay dos centros de reacción el del fotosistema I y el del fotosistema II. Se dice que la energía migra de un pigmento a otro hasta llegar al centro de reacción. Estos centros de reacción transfieren un electrón “rico” en energía que llegó al pigmento vale receptor Ejemplo: Feofitina en el PSII y A0 en el PSI, respectivamente; y reciben un electrón “pobre” en energía del donador Ejemplo: residuo de tirosina en el PSII y plastocianina en el PSI, respectivamente.

Fotosistemas 

Para que se pueda absorber la energía lumínica, se requiere de la excitación de los electrones en dos diferentes sitios: los fotosistemas I y II.El fotosistema I (PSI) y el fotosistema II (PSII) son los encargados de captar la luz y de emplear su energía para impulsar el transporte de electrones a través de una cadena de aceptores. El complejo antena de dichos fotosistemas atrapa fotones de la luz, elevando los electrones a niveles más altos que su estado cuántico fundamental, y esta energía se va transportando entre diferentes moléculas de clorofila por resonancia, hasta que en el centro del fotosistema II se produce la fotólisis del agua, rompiéndola en medio, originando O, 2 protones (H⁺) y dos electrones. El oxígeno se unirá con el sobrante de otra molécula de agua, para crear oxígeno atmosférico (O₂); los protones translocados al interior del tilacoide contribuyen a crear un gradiente electroquímico, que será utilizado por la ATPasa, y los electrones repondrán la carencia electrónica de la clorofila original.

Los fotosistemas son el conjunto de proteínas transmembranales que engloban a los pigmentos fotosintéticos cuya función es captar la energía lumínica para utilizarla durante el transporte de electrones y protones.

Fotosistema I . Capta la energía lumínica de longitud de onda inferior o igual a 700nm. En él encontramos diferentes pigmentos:

o Pigmentos antena. Sólo sirven para captar la luz y no inician ningún tipo de reacción. En las plantas superiores predomina la clorofila a sobre la b que se encuentra en menor proporción.

o Centro de reacción. La molécula blanco es la clorofila a (clorofila aI), absorbe la longitud comprendida en torno a los 700nm por lo que también se conoce como clorofila P700. Tiene un aceptor primario denominado A0 (molécula de clorofila cercana al centro de reacción) y un donador, plastocianina (proteína que contiene un átomo de Cu). Los pigmentos antena ceden la energía electromagnética capturada al centro de reacción (se aprovechan diferentes longitudes de onda).

Fotosistema II (PSII). Capta la energía lumínica de longitud de onda igual o menor a 680nm.

o Pigmentos antena. Funcionan igual que en el caso del fotosistema I; en plantas superiores presentan clorofila a, clorofila b en mayor cantidad y xantofilas. o Centros de reacción. La molécula blanco es la clorofila aII, como absorbe a 680nm se le conoce también como clorofila P680. El aceptor primario es la feofitina (pigmento accesorio parecido a la clorofila, sin Mg2+) y el donador primario es el donador Z.

Existen otros dos complejos de proteínas que no están unidos a clorofilas en las membranas de los tilacoides: el complejo del citocromo b6f y el complejo de la ATPsintetasa.

El citocromo b₆f es un intermediario en el transporte de electrones entre el fotosistema II y el fotosistema I, capaz de crear un gradiente de energía química que será empleado por el complejo ATP sintasa para generar ATP, en un proceso llamado fotofosforilación . La función del fotosistema II está asociada a la descomposición (fotolisis) de las moléculas de agua (H₂O) en 2 protones (H ⁺) y O₂. Los dos electrones que procedían de los átomos de hidrógeno de la molécula de agua son captados por el llamado centro de reacción del fotosistema II (P680), elevados a un nivel energético superior por la energía que proporciona la luz, captada por el fotosistema II y una serie de proteínas asociadas a clorofilas y otros pigmentos fotosintéticos (carotenoides) llamadas complejos antena. Desde el nivel energético más alto el electrón puede ir "descendiendo" (como el agua almacenada en una presa) hacia estados energéticos más bajos a través de una cadena transportadora de electrones en la que participan una molécula denominada plastoquinona, el complejo del citocromo b6f y una proteína denominada plastocianina.

Durante este camino parte de la energía del electrón es destinada (por mediación del citocromo b6f) a crear un gradiente de energía a través de las membranas de los tilacoides que será empleado para la síntesis de ATP por la ATP sintetasa.

El proceso nuevo, tiene analogía con la producción de electricidad  durante el paso del agua almacenada en una presa a través de las turbinas. La plastocianina transporta los electrones hasta el fotosistema I, que también posee un centro de reacción (P700) y un complejo antena asociado para la captación de luz.

Los electrones que llegan a PSI son de nuevo impulsados por la energía de la luz a un nivel energético superior y también transportados a través de una nueva cadena de aceptores hasta llegar a una molécula final aceptora, el NADP⁺. Esta molécula, que capta finalmente los electrones será empleada, junto al ATP producido, en la fase posterior de la fotosíntesis ciclo de Calvin para convertir el dióxido de carbono atmosférico (o disuelto en el agua en medios acuáticos) en materia orgánica.

Fase Oscura Ciclo De Calvin